Ormetelg
Ormetelg er en ganske typisk representant for den største gruppa av karsporeplanter, bregnene. Bladene fra jordstengelen er to ganger finna.
Ormetelg
Av .
Lisens: CC BY NC 3.0

Karsporeplanter er gruppene av planter som har karstrenger og som dermed kan frakte vann og mineraler fra røttene, men som formerer seg med sporer og ikke frø som frøplantene.

Faktaboks

Også kjent som
bregneplanter karkryptogamer
Vitenskapelig navn
Pteridophyta

Til denne gruppa hører blant annet kråkefotplanter, sneller og bregner. Flere av gruppene har hatt mye større utbredelse og større artsmangfold tidligere i Jordas utvikling, fra om lag 400 millioner år siden til frøplantene oppsto og etter hvert dominerte fra om lag 300 millioner år siden. Dette vises igjen i de enorme steinkullavsetningene fra karbontida og senere flere steder på Jorda. I dag er det om lag 12 000 arter av karsporeplanter, og bregnene utgjør nesten 90 prosent av de kjente artene.

Utseende

Botrychium boreale

Fjellmarinøkkel. Marinøkler har et blad på stengelen og en samling av sporehus i toppen av stengelen. Besstrond i Vågå, Norge

Karsporeplanter består av mange plantegrupper som har ganske ulik vekstform og ikke mange utseendemessige fellestrekk (se egne artikler om de ulike gruppene for beskrivelser). De er imidlertid evolusjonsmessig et steg videre fra moser idet karsporeplantene har rot, stengel og blad. De har også karstrenger slik at vann og mineraler kan fraktes fra røttene til resten av plantene (vedvev) og organiske stoffer kan fraktes rundt i planta (silvev).

Et annet fellestrekk er sporer. I denne karakteren ligner karsporeplantene mer på tidligere evolverte grupper som moser og grønnalger enn på de senere evolverte frøplantene. De fleste gruppene av karsporeplanter er homospore, det vil si de har bare én type sporer, men tre mindre ordener har heterospori, som kan sies å peke evolusjonært framover mot frøplantene.

Generasjonsveksling og formering

Som alle planter har karsporeplantene generasjonsveksling, det vil si at livssyklus veksler mellom en haploid og en diploid generasjon. I motsetning til hos mosene er det den diploide, ukjønna generasjonen som dominerer og det er dette vi normalt ser som karsporeplanter. Den haploide, kjønna generasjonen, forkimen, er liten, blad- eller knollforma og ofte underjordisk. Dette ligner mer på balansen mellom haploid og diploid del av livssyklus som finnes hos frøplantene, men hos frøplantene er den haploide delen enda mer redusert.

Karsporeplantene formerer seg med sporer som finnes på ulike strukturer hos de forskjellige gruppene, for eksempel sporehus under bladene hos bregner eller i strobilus hos kråkefot. Sporene spres, som regel med vinden og spirer til små, haploide gametofytter, forkim, der kjønnsorganer utvikles. I det hunnlige (arkegonium) utvikles eggceller og i det hannlige (antheridium) produseres frittsvømmende sædceller (spermatozoider). For å kunne svømme til eggcellene, trenger sædcellene vann og derfor er karsporeplantene avhengige av fuktighet for kjønna (seksuell) formering. Etter befruktning vokser zygoten opp til sporofytten, den dominerende delen av karsporeplantenes livssyklus.

Utbredelse

Pilularia globulifera

Trådbregne er den eneste arten i vannbregneordenen og et eksempel på en plante som systematisk hører til bregnene, men som utseendemesssig er uvanlig blant bregnene. Navn Sø, Jylland, Danmark

Karsporeplanter finnes over hele Jorda, men mangler i de tørreste områdene og i Antarktis. Siden de er avhengige av fuktighet for seksuell reproduksjon, er karsporeplanter mest artsrike i områder der fuktighet er tilgjengelig i alle fall deler av året.

Systematikk og navn

Karsporeplantenes systematiske inndeling har vært omdiskutert, og flere ulike grupperinger og slektskap har vært foreslått. Den ustabile systematikken og de mange oppfatningene av hvor mange familier og slekter mangfoldet bør deles inn i, kan ha sammenheng med at karsporeplantene har færre tydelige morfologiske trekk enn for eksempel blomsterplantene med sine blomster og frukter.

Nyere systematikk basert på analyser av DNA er ganske nylig presentert av en stor gruppe systematiske botanikere, Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), etter mønster av tilsvarende initiativ for blomsterplanter, APG. Selv om det er noe uenighet om for eksempel hvordan mangfoldet best kan deles inn i familier og slekter, virker det som det er relativ enighet om PPG-gruppas foreslåtte slektskap mellom store grupper.

Karsporeplanter består av flere evolusjonslinjer og er ikke en monofyletisk gruppe, det vil si en gruppe der alle medlemmene er etterkommere etter en felles stamform og alle etterkommerne er med. Den nye systematikken deler karsporeplantene i to klasser: Lycopodiopsida, kråkefotplanter, med om lag 1300 arter og Polypodiopsida, bregner og slektninger, som utgjør om lag 10 500 arter. Denne siste klassen deles så i fire underklasser: sneller, marinøkler og slektninger, Marattiidae og bregner. Dermed kan karsporeplantene oppsummeres i fem grupper.

Kråkefotplanter

Stri kråkefot (v) og fjelljamne (h) hører til kråkefotplantene. I toppen av noen av skuddene ses de gulaktige samlingene av sporehus, strobilus.

.
Lisens: Begrenset gjenbruk

De nålevende artene av kråkefotplanter utgjør en såpass distinkt gruppe at de regnes som en egen klasse. Alle artene er urter, og selv om det finnes tropiske arter som kan bli mange meter lange og klatre på andre planter er de fleste lave, ofte krypende planter. Denne gruppa var mye mer formrik og artsrik tidligere i Jordas utvikling. I karbontida fantes det arter som vokste til høye trær og de dannet store skoger som dominerte Jordas vegetasjon.

Nålevende arter grupperes i tre ordener, kråkefotordenen med nær 400 arter, brasmegrasordenen med om lag 250 arter og dvergjamneordenen med om lag 700 arter. Kråkefotordenen er homospore og gametofytten utvikles utenfor sporene (eksospori). Brasmegrasordenen og dvergjamneordenen er heterospore og gametofytten utvikles inne i sporene (endospori).

Sneller

Equisetum sylvaticum

Skogsnelle. Vårstenglene strobilus med sporehus i toppen og får etterhvert sidegreiner i de typiske kransene mange sneller har. Bonderup S.f. Tingskoven, Hanherred, Danmark

Denne underklassen utgjør en homogen og lett gjenkjennelig gruppe planter; de har hule, leddelte stengler med sidegreiner, om de er til stede, i kranser oppover stengelen. Bladene er redusert til små skjell eller tenner i en krans ved hvert ledd. Sporene sitter i toppen av skuddene i tette samlinger, strobili. Noen arter har egne sporebærende skudd uten klorofyll, men de fleste har sporesamlingene i toppen av vanlige, grønne skudd. Nålevende arter finnes hovedsakelig i fuktige områder i tempererte deler av den nordlige halvkule. Snelleplantene var mye mer utbredte og varierte tidligere i Jordas utvikling. I karbon- og devontida fantes det store treforma sneller som utgjorde viktige deler av sumpskogene.

Alle de om lag 20 nålevende kjente arter i denne underklassen, Equisetidae, regnes til én enkelt slekt, snelleslekta.

Marinøkler og slektninger

Denne underklassen, Ophioglossidae, består av to ganske ulike evolusjonslinjer med totalt 129 arter. Den første gruppa utgjøres av ormetungeordenen som i tillegg til ormetungeplanter også består av marinøkler. Disse plantene består gjerne av en stengel med ett sidestilt blad og en samling av toppstilte sporehus. Den andre gruppa utgjøres av ordenen Psilotales som består av tropiske planter som vokser på bakken eller på andre planter (epifytter). Disse plantene er ganske små, gaffelgreina og med blad som er redusert til små skjell. Om lag tolv arter regnes til denne ordenen. De samles i de to slektene Psilotum og Tmesipteris.

Slektskapet mellom de to gruppene i denne underklassen er først og fremst basert på DNA-analyser, men de har noen utseendemessige likheter som kan sies å binde dem sammen. Blant annet har plantene ikke egentlige røtter, men heller en jordstengel (rhizom) som har lignende struktur hos begge gruppene. I tillegg har de gametofytter som mangler klorofyll og er avhengige av symbiose med sopp (sopprot) for å vokse.

Marattiidae

Marattia salicina

Marattia salicina, er en stor bregne i den tropiske underklassen Marattiidae. Denne arten finnes blant annet i det sørlige Stillehavet. Botanisk samling, Auckland, New Zealand.

Marattia salicina
Av .
Lisens: Falt i det fri

Underklassen Marattiidae består av om lag 110 arter av bregner som utelukkende finnes i tropiske områder. Disse bregnene skiller seg fra andre bregner ved at de har kjøttfulle, flere meter høye blader som ofte er mange ganger oppdelt. De store bregnebladene vokser opp fra sukkulente jordstengler. Gametofyttene er grønne, ganske store og vokser oppå jorda.

Denne gruppa var trolig mye mer tallrik både i arter og individer tidligere i Jordas historie. Mange av de fossile bregnene som er funnet hører til i denne gruppa, blant annet mange arter av store treforma bregner som var utbredt mellom om lag 350 og 150 millioner år siden.

Bregner

Asplenium scolopendrium

Hjortetunge er en sjelden, oseanisk plante i Norge. Denne bregnen har blader som ikke er oppdelt. Vallée de Orle Ariège

Underklassen bregner, Polypodiidae, har om lag 10 300 kjente, nålevende arter, det vil si cirka 85 prosent av alle arter av karsporeplanter. Dette regnes å være en monofyletisk gruppe, men det er vanskelig å peke på noen tydelige morfologiske trekk som er felles og unikt for denne gruppa. Et mulig slikt trekk er at samlingene av sporehus ofte er dekka av et slør (indusium), men slike kan ha gått tapt hos noen arter. Bregnene i denne gruppa er leptosporangiate, det vil blant annet si at sporehusene utvikles fra én enkelt celle og ikke en gruppe celler som hos de andre karsporeplantene (eusporangiate) og frøplantene.

Mangfoldet i gruppa deles etter PPG inn i sju ordener, 44 familier og 300 slekter, hvorav det i Norge er kjent fire ordener, 15 familier, 19 slekter og om lag 40 arter. Tre av ordenene har bare én art hver i Norge slik at de aller fleste bregner her i landet tilhører én orden, sisselrotordenen, Polypodiales.

Den vanligste vekstformen for bregner er blader som vokser opp fra en underjordisk jordstengel og som ofte er én eller flere ganger finnet. Disse bladene har ofte sporehus i små samlinger på undersida av bladene. Imidlertid finnes det mange arter som ikke passer inn i dette skjemaet og variasjonene over grunnskjemaet er stort. Blant de alternative vekstformene kan nevnes trebregner, flytende vannbregner, trådforma stengler og flere arter som har separate sporebærende blad (strutseving, bjønnkam).

Les mer i Store norske leksikon

Litteratur

  • Elven, Reidar; Bjorå, Charlotte Sletten; Fremstad, Eli; Hegre, Hanne; Solstad, Heidi (2022): Norsk flora, 8. utgåva. Oslo: Samlaget.
  • PPG I. (2016). A community‐derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of systematics and evolution, 54 (6), 563–603.

Faktaboks

karsporeplanter
Pteridophyta
Artsdatabanken-ID
1381
GBIF-ID
59

Kommentarer

Kommentarer til artikkelen blir synlig for alle. Ikke skriv inn sensitive opplysninger, for eksempel helseopplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan. Det kan ta tid før du får svar.

Du må være logget inn for å kommentere.

eller registrer deg