Flyndrefisker. Rødspette.

.
Lisens: Begrenset gjenbruk
Hvithai

Hvithai, Carcharodon carcharius, er verdens tredje største fisk.

Av /KF-arkiv ※.

Fisk er vekselvarme virveldyr som lever i vann og puster med gjeller. I eldre språk kunne fisk bety de mange ulike sjølevende dyr. For eksempel kunne hval bli omtalt som hvalfisk, noe som indikerer at en hval ble regnet for å være en fisk.

Fiskene er svært ulike i form og utseende og det er større forskjell mellom fisk som slimål og kutlinger enn det er mellom amfibier og pattedyr. Et felles trekk for fiskene er at de fleste, i tillegg til gjeller, har finner og hudskjell.

I dag finnes det over 30 000 arter av fisk, men antallet er svært usikkert og det oppdages og beskrives et stort antall arter hvert år. Slektskapet mellom mange av artene er også uavklart, så her gjenstår mye arbeid. I norske farvann regnes det med at det finnes 329 fiskearter, hvor 44 er ferskvannsfisk og 285 er saltvannsfisk. Det er forventet at endel nye, mer varmekjære arter vil dukke opp i norske farvann ettersom sjøtemperaturen stiger som følge av klimaendringer. Vanlige norske arter i havet er torsk, sild og sei. Vanlige arter i ferskvann er laks og ørret.

Fisk som gyter i ferskvann kalles ferskvannsfisk, mens fisk som gyter i havet kalles saltvannsfisk. De fleste arter er så sterkt tilpasset enten saltvann eller ferskvann at de ikke har mulighet for å vandre mellom og overleve i de ulike miljøene. En saltvannsfisk vil raskt dø i ferskvann, mens en ferskvannsfisk vil dø i saltvann. Det er imidlertid en del fiskearter som kan foreta slike vandringer. Ferskvannsfisk som vandrer til havet på næringsvandring kalles anadrome; gode eksempler er laks og havniøye. Saltvannsfisk som oppsøker ferskvann for å vokse kalles katadrome; ål er et godt eksempel. En del arter er spesielt fleksible og kan leve godt i svært ulike miljø; trepigget stingsild finnes i både ferskvann, brakkvann og åpent hav.

De fleste fiskearter opptrer med to genetisk bestemte kjønn, og man kan ofte se forskjell på hann og hunn, i hvert fall under gytetiden. De fleste strålefinnefisker har ytre befruktning, der hunnens egg befruktes i vannet av hannens melke (sperm, sæd). Alle bruskfiskene (haier og skater), og en del strålefinnefisker (som for eksempel uer og ålekvabbe) har indre befruktning der hannen har parringsorganer dannet fra bukfinnene. Mange arter med indre befruktning føder levende unger etter en «drektighetstid» som kan bli svært lang. Andre arter gyter eggene etter kort tid, og klekkingen skjer i vannet. Hos endel arter påvirker miljøet hvilket kjønn et embryo utvikler seg til. Andre arter skifter kjønn, som for eksempel rødnebb (hunn) og blåstål (hann).

At fiskene er vekselvarme betyr at kroppstemperaturen stort sett er lik temperaturen i vannet rundt, til forskjell fra hos fugler og pattedyr, som opprettholder en stabil og høy temperatur uavhengig av temperaturen i miljøet rundt. Dette gjør at fiskene er sterkt påvirket av temperaturen i omgivelsene.

Sansene hos fisk er velutviklet med blant annet lukte-, smaks-, hørsels-, syns- og likevektssans. Mange arter kan også sanse elektromagnetiske eller elektriske felt.

Systematikk

Perca fluviatilis
Abbor tilhører strålefinnefiskene, i likhet med det store flertallet av verdens fiskearter.
Elveniøye
Rundmunner eller kjeveløse fisker er en særegen gruppe som omfatter niøyer og slimåler. Her hodet til en elveniøye, Lampetra fluviatilis, fotografert i Belgia.

Fiskenes systematikk er komplisert og det har vært stor uenighet om inndelingen av fiskene i overordnede kategorier (klasser og ordener). Den overordnede systematiske inndelingen har derfor gjennomgått store endringer, og det er fortsatt mye usikkerhet innen fagfeltet. Et problem med begrepet fisk er at det ikke er en monofyletisk gruppe (at samtlige etterkommere etter én stamfar er medlemmer av gruppa). Skulle gruppen fisk vært monofyletisk, måtte også amfibier, krypdyr, fugl og pattedyr blitt inkludert.

Selv om fisk ikke er en monofyletisk gruppe, er den ofte brukt fordi det er en effektiv måte å omtale virveldyr som lever i vann og puster med gjeller. Begrepet er så innarbeidet i dagligtale (på alle språk) at det fortsatt må brukes. Det er vanlig å opererer med åtte klasser som kan kalles fisk. To av disse klassene tilhører de kjeveløse virveldyrene, mens de seks andre klassene tilhører kjevedyrene (Gnathostomata). De 8 klassene er:

  1. Slimåler (Myxini)
  2. Niøyer (Petromyzonti/Cephalaspidomorphi)
  3. Haier og skater (Elasmobranchii)
  4. Helhoder (Holocephali)
  5. Bikirer (Cladistii)
  6. Strålefinnefisk (Actinopterygii)
  7. Kvastfinnefisk (Coelacanthii)
  8. Lungefisk (Dipneusti)

De to første klassene, niøyer og slimåler, skiller seg ut ved at de verken har kjever eller parede finner. Både niøyer og slimåler tilhører gruppen rundmunner.

Strålefinnefiskene er den største gruppen og inneholder alle de «vanlige» fiskene – ofte noe upresist kalt benfisk. Haier og skater slås ofte sammen med helhodene i gruppen bruskfisker. De to siste klassene, kvastfinnefisker og lungefisker, skiller seg fra strålefinnefisker ved at de har knokler som støtte til buk- og brystfinnene. De grupperes derfor ofte sammen i en overklasse som kalles kjøttfinnefisker.

Når det gjelder de ulike artene så begynner det å bli relativt stor enighet om hvilke familier de skal tilordnes. Noe endringer skjer nok fortsatt, spesielt etter at bruk av molekylærgenetiske metoder er blitt vanlige. Hvilke ordener de ulike familiene tilhører er fortsatt mer uavklart. Det skjer jevnlig justeringer, noe som gjør at ulike oppslagsverk ofte har ulike inndelinger. SNL følger i stor grad inndelingen til Eschmeyer's Catalog of Fishes som av mange ansees som den mest oppdaterte når det gjelder systematikk hos fisk. Dette betyr at det kan være noe avvik mellom systematikken i Store norske leksikon, Aschehougs store fiskebok og Artsdatabankens lister.

Fiskeri

Fiskeri er en stor industri i Norge. I 2018 var den norske fangsten av marin fisk på 2,5 millioner tonn fisk, mest torsk og sild, til en førstehåndsverdi av 20 milliarder kroner (tall fra Statistisk Sentralbyrå). I tillegg kommer et omfattende fiskeoppdrett, der hovedmengden er laks. Førstehåndsverdien på oppdrettet laks var i 2018 hele 64,6 milliarder kroner. Det utøves kun et begrenset kommersielt fiske etter ferskvannsfisk. Sportsfiske er imidlertid utbredt både i ferskvann og i sjø.

Ytre bygning

Småblank
Småblank (også kalt Namsblank og blank) er en relikt laks som finnes i de øvre deler av Namsen. Småblank er en variant av atlantisk laks (Salmo salar). Den ble først beskrevet i 1953 av fiskebiologen Magnus Berg, som benyttet lokalnavnet småblank om dverglaksen i øvre deler av Namsen. (Hunnen størst på bildet)
Småblank
Lisens: CC BY SA 3.0

De fleste fiskene er strømlinjeformet, mest typisk er dette hos hurtige svømmere som makrell og tunfisk (makrellstørje). Men det er mange avvik fra grunnformen. Fisk som lever langs bunnen er ofte flattrykte fra ryggsiden, som ulker og skater, eller fra siden, som flyndrer. Noen er langstrakte, som lange og ål. Andre er både lange og flattrykte, som sildekongen. Den store variasjonen i form er en tilpasning til ulike typer levevis (atferd, habitatbruk).

Finnene

finner
Finner hos fisk. Både brystfinnene og bukfinnene er parete finner, med én på høyre og én på venstre side av kroppen. Ryggfinnen, gattfinnen og halefinnen er derimot uparete finner. Illustrasjonen viser finnene hos sild. Mange fiskearter har flere finner enn silda, for eksempel har noen to eller tre ryggfinner, mens laksefisker har fettfinne.
finner
Av /iStock/modifisert av SNL.

Finnene er hos strålefinnefiskene hudflater utspent over finnestråler. Finnestrålene kan være kompakte (piggfinner), eller leddete og myke. Hos bruskfiskene er finnene avstivet av en hornaktig substans og bruskbiter, og er generelt lite fleksible. Finnenes form og plassering er forskjellig og av betydning ved klassifikasjonen. Typisk er uparet ryggfinne, halefinne og gattfinne (analfinne), av og til sammenhengende som en finnebrem rundt bakkroppen. Ofte er ryggfinnen delt i to eller tre og gattfinnen i to. Hos makrellfisk er en rekke små finner innskutt mellom halefinnen og rygg- og gattfinnen. Hos laksefisk og en rekke andre strålefinnefisk finnes en fettfinne.

Halefinnens form varierer. Den kan være helt symmetrisk (difycerk) som hos lungefisk; usymmetrisk (heterocerk) med de siste virvlene bøyd opp i finnens øvre flik som hos haier; bøyd ned (hypocerk) som hos enkelte urfisk eller symmetrisk i det ytre og usymmetrisk i skjelettet (homocerk), som hos de fleste strålefinnefisk. Av parete finner er vanligvis brystfinner plassert rett bak gjellelokket og bukfinner kan sitte langt bak foran gattet. Men bukfinnene kan også sitte langt fremme, til og med foran brystfinnene. De varierer i størrelse og er særlig store hos flygefisk og skater.

Finnenes alminnelige funksjon er å tjene balanse og framdrift, men spesielt hos mange strålefinnefisker er de omformet for andre formål. Kutlingenes bukfinner danner en trakt som virker som sugeskive når de ligger på stein. Hos knurren er de første finnestrålene i brystfinnen frie og kraftige og tjener både som ben og følere når den beveger seg fremover bunnen. Bukfinnen kan også være omdannet til paringsorgan hos arter som har indre befrukting. Ofte er også de forreste strålene i ryggfinnen utformet for spesielle formål. Hos breiflabben er to stråler rykket helt frem på snuten, foran øynene, og den ene er forsynt med hudlapper i spissen. Man antar at den brukes som lokkemat for byttedyr. Hos én og samme art varierer antallet av stråler i de forskjellige finnene innenfor ganske snevre grenser, og tallet kan derfor brukes som systematisk kjennetegn.

Huden

Palettciklide
Fisk som skifter farge. Øverst vises en hann av arten palettciklide med svært bleke farger i et rolig øyeblikk. Nederst vises det samme individet i en truende positur og med kraftige fargetegninger. Bildene er tatt i akvarium.
Palettciklide

Huden består av overhud og lærhud. Overhuden, som stadig slites og fornyes, er forsynt med slimceller. Mengden av slike slimceller er særlig stor hos arter som mangler skjell. Slimet gjør huden glatt. Noen har også giftceller i overhuden. Hos fjesingen finnes slike rundt de forreste piggene i ryggfinnen og ved basis av den store piggen på gjellelokket. Ved trykk frigjøres giften og flyter utover mot spissen av piggene.

Som oftest er huden forsterket med skjell. Haier har placoidskjell, benplater med tenner dannet fra lærhuden og overtrukket med emalje fra overhuden. Hos de fleste utdødde og hos noen nålevende fisk finnes et tett panser av rombiske (Lepidosteus, Polypterus) eller runde (Latimeria), sterkt glinsende, tykke skjell: ganoidskjell. Hos de fleste strålefinnefisk finnes tynne skjell i lommer i lærhuden, taklagt bakut så huden kjennes glatt forfra og bakover. Vi skiller mellom to typer: sykloidskjell, som er glatte og runde, og ctenoidskjell, som er mer uregelmessige i formen og forsynt med pigger i bakre kant. Skjellene har periodisk tilvekst i takt med fiskens lengdevekst som primært er knyttet til fiskens metabolisme og kan brukes til bestemmelse av alder og veksthistorie. Skjellets og årringenes utseende kan også røpe vandringer, tidligere gytinger og lignende hos fisk som laks og sild.

I huden finnes også fargeceller med svarte, gule og røde fargestoffer, foruten sølvfarge (guaninkrystaller). Fargene veksler i intensitet ved at fargestoffet samler seg eller spres i cellene, og ved kombinasjon av forskjellige farger kan nesten alle fargetoner fremkalles. Mange fisk har stor evne til fargeskifte; flyndrene kan for eksempel etterligne bunnens farge og mønster. Skiftet skjer som følge av synsinntrykk. Slikt skifte av farge kan inntre i løpet av minutter. I alminnelighet kan fargene oppfattes som kamuflasjefarger. Det er ofte vanskelig å skjelne fiskene ut fra deres naturlige omgivelser, som tang, koraller og lignende.

En annen form for fargeskifte er knyttet til kjønnsmodningen. Særlig har mange hanner en praktfull gytedrakt som utenfor gytetiden kan fremkalles ved kunstig innsprøytning av kjønnshormoner. Det finnes mange arter med flotte farger i vår fauna (som fløyfisk, blåstål, uer), men de er for ingenting å regne mot mange tropiske arter, kanskje særlig korallrevfisk. Mange tropiske ferskvannsfisk har praktfulle farger og er derfor ettertraktet som akvariefisk.

Noen fiskearter har lysorganer i huden. Disse er av to slag: kjertler som skiller ut stoffer som gir lys ved oksidasjon, og mer komplisert bygde varianter, hvor lyset skyldes symbiotiske bakterier i organet. Arter med lysorganer hører hjemme i midlere dyp, nedre grense er for de fleste rundt 2000 meter. Organene danner bestemte mønstre, forskjellig fra art til art. Man har tenkt seg at lysmønsteret kunne spille samme rolle for fisk som lever i mørke som fargene for fisk på grunnere vann: at de kjenner hverandre igjen på mønsteret. At noen fisker med lysorganer samtidig er blinde, synes imidlertid å tale imot en slik forklaring. Alternativt kan lyset tenkes å fungere som kamuflasje, spesielt for de artene som stort sett har lysorganer på buken. For en jagende fisk som kommer opp fra dypet vil lyset viske ut fiskens silhuett mot den «lyse» himmelen. Det er også mulig at lyset kan lokke til seg byttedyr.

Indre bygning

Fisk

Fisk. Indre organer. Noen detaljer hos hannen av en karpefisk.

Av /Store norske leksikon ※.

Ryggbenet

Ryggbenet består av en ryggstreng omgitt av timeglassformede virvler av ben eller brusk som er hule i begge ender. Virvlene er forsynt med dorsale buer, de i haleregionen også med ventrale, og buene er forsynt med lange pigger. Mellom piggenes spisser, nær overflaten, finnes noen små ben som danner basis for finnestrålene. De dorsale buene omslutter ryggmargen, de ventrale buene de store blodkarene. Antallet virvler varierer litt innenfor en art og er avhengig av miljøet, særlig temperaturen rett etter klekkingen. Lav temperatur gir høyt virveltall, høy temperatur lavt tall.

Musklene

Flår man en fisk, ser man to store sidemuskler på hver side, delt opp i korte segmenter på tvers av tynne bindevevshinner festet til ryggbenet, en hinne til hver virvel. Segmentene danner vinkler på muskelens overflate, én vinkel over og én under sidelinjen, med vinkelspissene vendt bakover. Finnene er forsynt med egne muskler som kan spile finnene ut eller folde dem sammen og dessuten bevege dem i forskjellige plan. Øyet kan beveges med fire rette og to skrå muskler. Hos noen fisker er enkelte muskeldeler omdannet til elektriske organer, se elektrisk fisk.

Tennene

Tennene er utformet etter artens levevis. Haiene har ofte store, trekantede tenner i flere rader bak hverandre. Hvis én brekkes ut, rykker en ny inn fra raden bakenfor. Enkelte dypvannsfisker som lever av rov, har store gripetenner, andre arter har tenner skikket til å knuse muslingskall og lignende, mens de fleste artene har forholdsvis små tenner i kjevene. Mange arter har et par tannsett i svelget (svelgtenner). Disse virker mot benplater i svelgets overkant og kan knuse og male maten som passerer. Dette forenkler fordøyelsen betydelig. Arter som lever av små plankton har også vanligvis små tenner. På innerkant av gjellebuene finnes imidlertid et gitter av tynne benstråler (gjellegitterstaver) som hindrer at planktondyrene følger med vannstrømmen ut mellom gjellene. Jo tettere disse stavene står jo mindre organismer blir holdt tilbake. Arter som sild (saltvann) og lagesild (ferskvann) har spesielt mange og tettsittende gjellegitterstaver.

Tarmkanalen

Tarmkanalen er oftest kort og består av magesekk og tarm med 0–200 blindsekker på overgangen. Hos fisk som lever vesentlig av plantekost er magesekken borte, mens tarmen – hvor absorpsjonen av næringen skjer – er sterkt forlenget. Et eksempel her er karpefiskene. Leveren er stor hos fisk med magert kjøtt som blant annet torsk, liten hos fete fisk som sild og makrell. Hos haier, skater, lungefisker og stør er den fordøyende flaten i tarmen forstørret ved at det løper en spiralfold i slimhinnen i hele tarmens lengde.

Nyrene

Nyrene er lange, mørke organer som ligger rett under ryggsøylen, såkalt blodrand eller blodrygg. Den mørke fargen skyldes produksjon av blodceller. Urin blir produsert i nefroner, og ledes gjennom urinledere til urinblæren.

Milten

Milten er også et bloddannende organ. Den er vanligvis mørk fiolett og ligger midt i bukhulen. Gamle og slitte blodceller brytes ned i milten.

Leveren

Leveren er viktig for stoffskiftet; her skjer en rekke metabolske prosesser. Her produseres gallesalter, og her lagres fett og glykogen som energidepot. Spesielt hos haier er leveren svært stor og fettrik. Gallen som produseres samles i galleblæren før den transporteres til tarmen.

Hjernen

Hjernen, som er forholdsvis liten, har alle de fem avsnittene som finnes hos andre virveldyr, men noen avsnitt er svakt utviklet, særlig forhjernens to hemisfærer. Hjernen ligger i et hulrom beskyttet av kraniet. De ulike delene av hjernen har noe ulik størrelse, avhengig av hvilke sanseorganer som er viktigst for den enkelte arten.

Sanser

Sansene hos fisk er velutviklet med blant annet lukt, smak, hørsel, syn, og likevektssans. Mange arter kan også sanse elektromagnetiske eller elektriske felt.

Lukt og smak

Luktesansen hos fisk er spesielt godt utviklet. Den er viktig for å kunne lokalisere føde på noe avstand. På nært hold brukes smakssansen. Luktesansen brukes også til å kjenne igjen artsfrender, nære slektninger, og fiender – både predatorer og konkurrenter. Organene for luktesansen sitter i groper på snuten, der vannet med oppløste kjemiske stoffer (molekyler) transporteres over reseptorer som hver kjenner igjen spesielle stoffer. Noen reseptorer er så sensitive at de reagerer på enkeltmolekyler. Smaksløkene sitter spredt mange steder på kroppen: i munnhulen og på leppene, på skjeggtråden (torsk), og på enkelte lange finnestråler (knurr). Selv om lukt og smak responderer på oppløste molekyler og har liknende reseptortyper så går signalene fra reseptorene til helt ulike deler av hjernen.

Synssans

De fleste fisker har velutviklede øyne, og hjernen som behandler synsinntrykk er godt utviklet. Øyet er innstilt på nærsyn og kan tilpasses noe for langsyn. Synsvidden i vann er sjelden over 15–20 meter, selv under gode lysforhold. Ofte reduseres også synsvidden mye på grunn av mengden partikler i vannet; dette kan være leire, sedimenter som virvles opp, og alger. Som oftest sitter øynene så langt fra hverandre på hver side av hodet at synet ikke kan bli stereoskopisk. Til gjengjeld kan synsfeltet bli stort, og øynene kan beveges uavhengig av hverandre. Enkelte dypvannsfisker har såkalte teleskopøyne, og de kan muligens se stereoskopisk. Noen fiskelarver har øynene på lange, bøyelige stilker. Enkelte dypvannsfisker er blinde. De fleste fisker har godt fargesyn, og kan ha opptil fire typer synspigmenter som er sensitive for ulike typer bølgelengder.

Hørsel og likevektssans

Fisk mangler øregang, trommehinne og knokler i mellomøret. Det indre øret består av to tynnveggede blærer, hvorav den øvre (utriculus) er forsynt med tre halvsirkelformede bueganger (hos slimål bare én, hos niøyer to). I den underste blæren (sacculus) finnes en liten utbuktning, lagena, som svarer til sneglehuset hos pattedyr. I hver av blærene og i lagena finnes en ørestein (otolitt). De vokser periodisk (raskt om sommeren og langsomt om vinteren) og kan brukes til aldersbestemmelse. Det indre øret er sete for likevektssansen og også for hørselen, til tross for at fisk mangler sneglehus, den delen av øret som hos høyere virveldyr er det egentlige hørselsorganet. Dressurforsøk har vist at fisk ofte er følsomme for lyd, selv om de fleste bare oppfatter lave toner, under 1000 hertz. Fisk hører det som kalles infralyd; noen hører helt ned til 0,1 hertz. Intense, lavfrekvente lyder synes å være svært skremmende for mange fiskearter.

Noen arter, blant annet karpefamilien, som har en kjede av knokler (weberske knokler) som går fra svømmeblæren til øret, gjør bruk av svømmeblærens vibrasjoner ved lydpåvirkning, og oppfatter også høyere toner opptil 10 000 hertz. Andre arter, blant annet sild, har kanaler fra svømmeblæren til øret som virker på samme måte. Svømmeblæren som sådan virker som en «forsterker» på lyden. Fisk helt uten eller med bare en åpen, svakt utviklet svømmeblære, som flyndrefisker og laksefisker, hører forholdsvis dårlig.

Strømninger og turbulenser i fiskens nærområde registreres av sidelinjeorganet. Det består som regel av en kanal (sidelinjen) på hver side av kroppen med forgreninger utover hodet. Kanalen har tallrike åpninger utad med et tilsvarende antall løkformede sanseorganer inne i kanalen. I tillegg finnes et stort antall frie sanseorganer på huden, ofte på hodet, uten noen beskyttelse av et kanalsystem. Disse er spesielt følsomme for vannbevegelse nær kroppsoverflaten, og kan brukes til orientering når fiskene svømmer i stim eller i mørke.

Ånding, oppdrift

Gjeller

Gjeller. A) Gjellebue med gjelleblad fra strålefinnefisk. Tverrsnitt av gjellebue hos strålefinnefisk (B) og hos bruskfisk (C). D) Gjelle fra kreps.

Av /Store norske leksikon ※.

Som regel får fisk sitt oksygen fra vannet. Oksygen er mest løselig i vann ved lave temperaturer, og vann inneholder ved metning cirka 14,2 milliliter oksygen per liter ved 0 grader celsius og cirka 8,8 milliliter per liter ved 20 grader. Synker oksygeninnholdet til under 1–2 milliliter får de fleste fisker åndenød.

Gassutvekslingen mellom blodet og vannet foregår dels i huden, men særlig i gjellene, utbuktninger med tynn hud og stor blodtilførsel. Utbuktningene gir stor respiratorisk overflate, som må ventileres hvis den skal tjene sin hensikt, det vil si ha stadig tilførsel av friskt vann. Gjellene finnes mellom munnhulen og svelget som tallrike tynne gjelleblad festet til som regel fire gjellebuer. Fra buene går skillevegger helt til overflaten hos haier og skater, hvor man derfor ser fem – sjelden seks eller syv – atskilte gjellespalter utvendig. Hos strålefinnefisker er skilleveggen ganske kort, slik at gjellebladene fra hver bue henger fritt i en gjellehule, dekket av gjellelokket. En vannstrøm holdes i gang over gjellene ved rytmiske bevegelser av munnen og gjellelokket. Spesielt aktive fisk ventilerer gjellene ved å holde munnen åpen og gjellelokkene utspilte mens de svømmer. Mange haier og skater har et par sprøytehull bak øynene (egentlig omdannede gjellespalter), hvor de tar vannet inn til åndingen når de ligger på bunnen.

Enkelte fisker som lever i dårlig ventilert vann, kan delvis (sjeldnere helt) nyttiggjøre seg luftens oksygen, idet de har utviklet forskjellige hjelperespirasjonsorganer, som omdannede partier av tarmkanalen med mer. Hos enkelte, særlig lungefisker, men også hos noen ganoidfisker, Amia, Lepidosteus, Polypterus med flere, kan svømmeblæren fungere som «lunge». Noen av disse fiskene må til overflaten for å snappe luft selv når de lever i vann, og de kan «drukne» hvis de hindres i det.

Svømmeblæren

Svømmeblæren er et statisk organ som tjener til å endre fiskens egenvekt slik at den er mer i likevekt med vannet enn den ville vært uten denne svømmeblæren. Den finnes hos de fleste strålefinnefisker, men ikke hos arter som er spesielt tilpasset å utnytte bunnen, slik som flyndre, eller som svømmer svært aktivt, som makrell. Den mangler imidlertid hos bruskfisker, som bruker den fettrike leveren til å redusere tettheten. Svømmeblæren dannes ved en utbuktning fra tarmens forreste del og ligger øverst i bukhulen mot ryggsøylen. Forbindelsen med tarmen beholdes hele livet hos noen arter, såkalt fysostome fisker. Hos andre, fysocliste fisker, brytes forbindelsen noen dager etter klekkingen så svømmeblæren er lukket. I blæreveggen finnes en gasskjertel, et blodrikt organ som kan forsyne blæren med oksygen, i noen tilfeller nitrogen, og som kan opprettholde et gasstrykk mange ganger større enn gassens partialtrykk i det omgivende vannet. Når en fisk med svømmeblære svømmer oppover, avtar det hydrostatiske trykket, gassen i blæren utvider seg, fiskens egenvekt avtar, og den vil begynne å flyte oppover raskere og raskere hvis den ikke kan kvitte seg med noe av gassen.

Hos de fysostome fiskene kan gassen slippe ut gjennom forbindelsen til tarmen. Dette er grunnen til at sjøen kan bruse av små gassblærer over en sildestim. Fysocliste arter har en sikkerhetsventil i blæreveggen, et tynnvegget parti hvor gassen lett diffunderer over i blodet, men hvis en slik fisk løftes for raskt mot overflaten, unnslipper likevel ikke gassen fort nok. Blæren utvides og presser på magesekk og svelg så alt presses ut gjennom munnen. Øynene truer med å springe ut av hodet. Slik blir torsk, uer og andre arter sprengt ved trålfiske.

Blodomløp

Fisk har et enkelt blodomløp: Gjennom et enkelt forkammer og hjertekammer strømmer blodet til gjellene og derfra gjennom aorta ut i kroppen og gjennom venesystemet tilbake til hjertet. Blodet består av et fargeløst plasma med hvite og som regel også røde blodceller. Det røde fargestoffet er identisk med høyere virveldyrs hemoglobin. Rundmunnenes fargestoff er noe forskjellig. Ålelarven, Leptocephalus, og noen antarktiske arter, blant annet isfisk, mangler røde blodceller og har derfor fargeløst blod.

Forplantning

Yngel
Nyklekket fiskeyngel med plommesekk.
Yngel
Av /Shutterstock.

I bukhulen finnes som regel et par kjønnskjertler, sjeldnere bare én. Disse kalles hos hunnen rognsekk, og hos hannen melke (krøll, isel). Strålefinnefisker er vanligvis særkjønnet, men noen få arter er hermafroditter, det vil si at de kan produsere både egg og sæd. Vanligst er da at det skjer et kjønnsskifte (sekvensiell hermafrodittisme), for eksempel slik rødnebb (hunnen) skifter kjønn og blir blåstål (hannen) når den er blitt stor, ved 7–13 års alder. Hos normalt særkjønnede arter kan det forekomme som misdannelse at det er en rognsekk og en melke i samme individ. Dette er kjent fra sild, torsk og makrell.

Kjønnsforskjell

Hanner og hunner har ofte forskjellig utseende eller kjønnsdimorfi, for eksempel blåstål og rødnebb. Særlig i gytetiden har mange arters hanner en praktfull paringsdrakt. Mange har nok sett hvordan hannlaksen blir rødaktig og får en kraftig krok på nedre kjeve. Et særlig tilfelle av kjønnsdimorfi finnes hos minst fire familier av dyphavsmarulker i overfamilien Ceratioidea: hannen er liten og forkrøplet og sitter hele sitt liv fastvokst til en slags sugevorte på hunnen, hvorfra den får all sin næring.

Befruktning

Guppy
Guppy er eksempel på en fiskeart med indre befruktning, som føder levende unger. Hannene (øverst) har en omdannet gattfinne som fungerer som paringsorgan.

Når eggene modnes, blir de hos de fleste arter løse i rognsekkens hulrom, hvorfra de presses ut gjennom en egen kanal når gytingen foregår. Hos rundmunner og noen arter av strålefinnefisk (laksefisk) faller eggene ut i bukhulen før de presses ut gjennom en genitalpore. Nesten alle fisk har en paringslek, og i de fleste tilfeller befruktes eggene i vannet ved at hannen gyter sin melke samtidig som hunnen gyter eggene. Under vårsildfisket «kvitner silda sjøen», det vil si at sjøen blir blakket av melke, og fiskerne vet at gytingen er over og fisket slutt på det stedet.

Noen arter med paringsorganer har indre befruktning og føder da gjerne levende unger, eksempelvis mange haier og uer. Andre legger få, store egg omgitt av tykke skall, som enkelte andre haier og skater. Mange arter gyter eggene fritt i sjøen, og de driver om med planktonet under utviklingen, som hos for eksempel torsk, makrell og brisling. Slike arter har gjerne svært mange og små egg, en stor torsk har flere millioner. Andre arter som laks og ørret graver eggene ned i bunnens grus, eller eggene synker til bunns og fester seg til stein og grus, som hos sild.

Klekking og yngel

Munnruging
Yngelpleie: En hannfisk av arten Opistognathus dendriticus som munnruger. Utviklingen av eggene har her kommet så langt at man kan skimte øyne og organer. Bilder er tatt i havet ved Filippinene.
Munnruging
Av /Shutterstock.

Noen arter har yngelpleie, og som regel er det hannen som påtar seg å passe eggene (rognkjeks, kutlinger, stiklingfisk). Slike arter har forholdsvis få og relativt store egg. Yngelpleien kan gå enda lenger enn til vakthold: tangnålens hann får eggene klebet til buken, og en hudfold vokser ned fra hver side og danner en rugepose. Hos tangnålens tropiske slektning sjøhesten er rugeposen endog forsynt med fine blodkar som tilfører eggene næring under utviklingen. Mest eiendommelig er kanskje yngelpleien hos de tropiske munnrugerne, hvor hannen samler eggene i munnen og bærer dem rundt inntil de er klekket. Nyklekkede unger kan søke tilflukt i farens munn når det er fare på ferde.

Tiden fra gytingen og til eggene klekkes er avhengig av temperaturen. Torskeegget trenger tre–fire uker for å klekkes ved den temperaturen sjøen har i Lofoten, nærmere bestemt 23 dager ved tre grader celsius, 16 dager ved seks grader. Den nyklekkede fiskeungen er så vidt forskjellig fra foreldrene at vi kaller den en larve. Under buken henger plommesekken som en nisteskreppe, stor nok til å berge livet de første dagene. Men alt før den er brukt opp, begynner larven å se seg om etter annen næring, og dette er en kritisk fase i de fleste arters liv. Hvis det ikke er nok og passende næring til stede, går størstedelen av yngelen til grunne. Slike forhold er med å avgjøre om årsklassene av torsk og sild blir rike eller fattige, med konsekvenser for fiskets avkastning seks–åtte–ti år senere. For at klekkingen skal bli vellykket, må den altså skje i takt med produksjonen av de næringsdyr som larven skal leve av, for det meste små larver av krepsdyr og lignende. De fleste av våre fisker gyter på et tidspunkt som gjør at larvene kan utnytte den korte og intense våroppblomstringen som skjer både i sjøen og i ferskvann. Gytingen vil derfor ofte skje på senvinteren (torsk, sild) eller utover våren (makrell, sild, karpefisk, gjedde, abbor). Mange typer fisk knyttet til strandsonen gyter gjerne om sommeren, som kutlinger og stingsild. Det er bare et lite fåtall arter som gyter på høsten, som laks og andre laksefisker.

Mange fiskelarver driver hjelpeløse omkring med planktonet i lengre tid, og de kan da bli ført av strømmen temmelig langt fra gyteplassene. Først når de har fått samme form som de voksne, begynner ungene å opptre mer selvstendig: Bunnfisk søker passende bunn, som flyndreungene i stranden, mens pelagisk fisk begynner å søke seg sammen i små stimer.

Vandringer

De fleste fisker foretar regelmessige vandringer, til dels over store avstander, og vi skjelner ofte mellom næringsvandringer og gytevandringer. Skreien vandrer til Lofoten for å gyte, og tilbake til Finnmarkskysten og Barentshavet for å finne næring. Silda kommer til vårsildfeltet for å gyte og søker tilbake til Norskehavet for å ete. Mest forbløffende er laksens og ålens vandringer: Laksen vandrer til sjøs for å ete seg stor og kommer som regel tilbake til elven den gikk ut fra for å gyte. Ålen søker ofte inn i ferskvann for å ernære seg der og vandrer siden den lange veien tilbake til Sargassohavet for å gyte.

Klassifikasjon

Man kjenner i dag over 30 000 nålevende arter av fisk, men antallet er fortsatt svært usikkert. En grunn til dette er at mange arter er feilbeskrevet ved at samme art har fått flere navn, og mange arter er ikke gitt formelle navn. Nye arter oppdages og beskrives stadig; i 2018 ble det beskrevet 415 nye arter med det som kalles fisk. Spesielt i tropiske strøk og i dyphavet er det fortsatt mange uoppdagede arter. I tillegg er det beskrevet mange titalls tusen fossile fiskearter. Fiskenes klassifikasjon og slektskapsforhold er fortsatt gjenstand for intens debatt. I våre dager studeres slektskapet mellom arter, slekter, familier og høyere taksonomiske nivå med bruk av molekylærgenetiske metoder. Dette gir mye ny innsikt, men også mange nye spørsmål.

Fossile og nålevende kjeveløse fisk (også kalt rundmunner) deles inn i to atskilte klasser: niøyer (Cephalaspidomorphi) og slimåler (Myxini). Disse tilhører de kjeveløse virveldyrene (Agnatha), mens alle andre virveldyr har kjever og tilhører kjevedyrene (Gnathostomata).

To utdødde klasser av fisk, panserhaier (Placodermi) og taggpanserhaier (Acanthodii) er bare kjent som fossiler fra henholdsvis devonperioden og periodene devon til perm. Man antar at bruskfisker (Chondrichthyes; nå inndelt i klasse Haier og skater og klasse Helhoder) har hatt sitt utspring fra panserhaiene.

Klassen strålefinnefisk(Actinopterygii) er den største klassen og nesten all nålevende fisk hører til her. De to klassene kvastfinnefisk (to arter) og lungefisk (seks arter) ble tidligere slått sammen og kalt kjøttfinnefisk (også kalt lobefinnede fisk; Sarcopterygii).

Fra norske farvann, inkludert Svalbard og kontinentalskråningen, rapporterer Artsdatabanken (per 2015) totalt 332 fiskearter. Av alle disse regne Artsdatabanken med 47 som kategoriseres som ferskvannsfisk og 285 som saltvannsfisk. Antall arter vil endres over tid, spesielt etter som havet blir bedre undersøkt, og også som følge av innvandring av mer varmekjære arter.

Fisk

Et utvalg vanlige salt- og ferskvannsfisker i Norge, sortert alfabetisk etter navn. Fiskenes lengde oppgis; innbyrdes størrelsesforhold vises ikke. Oppgitte mål gjelder hunnfisk; hannene er som regel mindre.

Fisk
Av .
Lisens: Begrenset gjenbruk

Les mer i Store norske leksikon

Eksterne lenker

Litteratur

  • Jonsson, Bror & Arne Semb-Johansson, red (1992): Norges dyr. bind 2 Saltvannsfiskene. Les i bokhylla.
  • Jonsson, Bror & Arne Semb-Johansson, red (1992): Norges dyr. bind 1 Krypdyr, amfibier og ferskvannsfisker. Les i bokhylla.
  • Kryvi, Harald & Geir K. Totland (1997): Fiskeanatomi . Les i bokhylla
  • Kryvi, Harald & Trygve Poppe (2016): Fiskeanatomi. Fagbokforlaget.
  • Pethon, Per: Aschehougs store fiskebok (1998): Norges fisker i farger, 4. utgave tilgjengelig i bokhylla.
  • Døving, Kjell & Eigil Rimers, red (1992): Fiskens fysiologi. John Grieg Forlag.

Kommentarer (7)

skrev Martin Solem

Hei! I artikkelen om ferskvannsfisk (http://snl.no/ferskvannsfisk) står det at det er 294 arter i Norge, 45 ferskvann og 249 saltvann. I denne artikkelen (http://snl.no/fisk), står det 296 arter, 45 fersk og 251 saltvann. I artsdatabasen (http://www.artsdatabanken.no/Article/Article/133453) står det listet 311 arter, 43 ferskvann, og 268 saltvann. Hva som er helt rett er det kanskje ingen som vet, og så lenge vi får nye arter som gjester farvanna våre i sjøen er det nær umulig å fastslå, men de to artiklene på snl.no bør i alle fall vise samme antall synes jeg.MvhMartin

svarte Leif Asbjørn Vøllestad

Du har helt rett i at disse artiklene bør ha samme antall arter. Det er endel usikkerhet i hvor mange arter som skal regnes med som norske. Dette skal bli rettet opp ganske snart.

skrev Carl A. Myrland

Lenken "Vanlige norske arter i havet er ..." i ingressen lenker til ferskvannsfisk.. Kan være greit å få rettet opp i :)

skrev Ingrid Vaksvik

Hei! Såvidt jeg ser står det ikke noe om nyre, milt og galleblære her. Hadde vært interessant å lese om det også :-) Mvh Ingrid

svarte Leif Asbjørn Vøllestad

Takk for denne kommentaren. Jeg jobber med hele denne teksten for å oppdatere både dette og andre ting.

Kommentarer til artikkelen blir synlig for alle. Ikke skriv inn sensitive opplysninger, for eksempel helseopplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan. Det kan ta tid før du får svar.

Du må være logget inn for å kommentere.

eller registrer deg