leddormer

Leddormenes kropp har en utvendig leddeling. Innvendig er organene også bygget opp og plassert i en indre segmentering. At kroppen langs lengdeaksen er oppdelt i nokså like kroppsledd eller segmenter kalles metameri.

Leddormenes kropp er omgitt av en epidermis. De har også ekte kroppshule. Under embryonalutviklingen dannes en tredje type epitelceller, en mesoderm. I hvert segment danner slike epitelceller et hulrom mellom tarmen og kroppsveggen, som til alle sider er kledd med et slikt kroppshuleepitel. Kroppshulen er fylt med væske. En fordel med kroppshulen er at tarmmuskulatur og kroppsmuskulatur kan arbeide uavhengig av hverandre. Sammentrekninger av muskler i et segment fører ikke til sammentrekninger i de andre segmentene.

Kroppshuleepitelene fra to på hverandre følgende segmenter danner en tverrgående skillevegg, et septum, mellom dem. Bortsett fra de første og siste leddene, er alle kroppens segmenter like.

Respirasjon foregår gjennom kroppsveggen, som er ganske tynn. Det er derfor viktig at leddormene lever i fuktige miljøer. Det gjelder selv hos arter som har en kutikula utenfor epidermis.

Det følgende er som et eksempel basert på bygningen hos flerbørstemark. Hos flerbørstemark er kroppens overflate dekket av et hardere, beskyttende overflatelag, en kutikula, som utskilles av hudens cellelag. Tett under hudcellelaget ligger et ytre lag av ringmuskler med tverrgående muskelfibrer, og innenfor dette et lag med lengdemuskler. Huden og de to nevnte muskellag danner til sammen hudmuskelsekken. Denne omgir den rommelige kroppshulen.

Munnen ligger i forenden av dyret og er rykket litt ned på buksiden. Bak munnen sitter ett eller flere par tentakler med sanseorganer. Midt gjennom hele flerbørstemarken løper en ugrenet tarm fra munnåpningen i forenden av dyret og til endetarmsåpningen helt bakerst på dyret. Tarmens fremste del er hos mange børsteormer et muskuløst svelg, som kan vrenges ut som en snabel. Hos rovarter er snabelen væpnet med kitintenner. Tarmen faller i flere funksjonelt forskjellige avsnitt; mange arter har segmentalt ordnede blindsekker på begge sider av tarmen.

Nervesystemet kalles ofte et taustigesystem. Det består av ganglier, som er knuter eller klumper av nerveceller, og nervetråder som forbinder dem. I hodepartiet over svelget ligger et par hjerneganglier, som er forbundet med en ring av nervetråder rundt svelget. På undersiden er de knyttet sammen med bukgangliekjeden, som danner to langsgående parallelle hovednervestrenger, hver med et ganglion i hvert segment. De to gangliene i segmentet er forbundet ved en tverrforbindelse, derfor sammenlignes de en stige.

Blodkarsystemet har i sin typiske utforming to langsgående hovedårer, den ene, hvor blodet løper forover på oversiden, den andre på undersiden av tarmen, og de er i hvert segment forbundet med hverandre ved tverrforbindelser på begge sider av tarmen og i kroppsveggen.

Ekskresjonsorganer, som kalles metanefridier eller segmentalorganer, er sløyfeformede kanaler i segmentene. Hos de primitive formene finnes et organ på hver side i hvert segment, unntatt de første og siste segmenter. Noen former har et mindre antall slike segmentalorganer. Det enkelte segmentalorganet begynner med en flimmertrakt som åpner seg inne i kroppshulen. Væsken fra segmentet pumpes gjennom sløyene i organet, og fører til at avfallstoffer blir skilt ut. Salter og aminosyrer kan bli reabsorbert underveis. Kanalene fra metanefridiene går igjennom skilleveggen mot det bakenforliggende segmentet, og munner etter slyngningene ut på buksiden av segmentet med en fin åpning, en eksresjonspore, som kan åpnes og lukkes.

Forplantningscellene dannes i kroppshuleepitelet og tømmes også ofte ut gjennom segmentalorganene. Mange arter er særkjønnet, men mange er hermafroditter. De marine artene gjennomløper som regel først et pelagisk larvestadium; larveformene ser her høyst forskjellige ut, men kan føres tilbake til en primitiv fellestype, en såkalt trochophoralarve. Fåbørstemark og igler (Clitellata) skiller seg fra de andre ved at artene har et belte, clitellum, som er en spesialisert del av epidermis. Clitellum utskiller en kokong under forplantningen.

Leddormenes systematikk er komplisert, og den har blitt forskjellig framstilt i tidligere litteratur. På 1800-tallet ble de inndelt i en gruppe med frittlevende arter (Errantia) og en gruppe med rørbyggende og gravende arter (Sedentaria). Senere ble denne inndelingen kritisert fordi den var basert på artenes levevis og ikke evolusjonær utvikling. Inndelingen i de to gruppene ble forlatt til fordel for en rekke ordener. Disse var heller ikke basert på studier av evolusjonær utvikling, noe som gjorde den overordnede systematikken uoversiktlig og lite strukturert.

Etter hvert som utvikling av genetiske verktøy til analyser av arters utvikling og evolusjonært slektskap har utviklet seg på 2000-tallet, er det etablert en konsensus om det evolusjonære slektskapet hos leddormer. Et resultat av en lang rekke analyser over evolusjonært slektskap med både morfologiske og genetiske data, er at flerbørstemark ikke er en naturlig evolusjonær gruppe (monofyletisk gruppe). Clitellata, med fåbørstemark og igler, er etablert som en monofyletisk gruppe. Studier med hele arvematerialet (genomanalyser) etablerer to evolusjonære grupper, Errantia og Sedentaria. Der Sedentaria inkluderer Clitellata, men også Echiura (skjeormer) som tidligere har vært betraktet som egen dyrerekke. Noen grupper av flerbørstemark faller utenfor disse gruppene.

En ny inndeling av leddormenes systematikk vil de deles i to grupper, Errantia og Sedentaria, der Clitellata og Echiura er en del av Sedentaria. Vi finner fåbørstemark og igler i Clitellata.

• Sedentaria
• -- Clitellata
• -- Echiura
• Errantia

Eldre inndelinger av systematikken er ofte presentert slik:

• Klasse Polychaeta – flerbørstemark
• Klasse Clitellata
• Underklasse Oligochaeta – fåbørstemark
• Underklasse Hirudinea – igler
• Klasse Echiura – skjeormer

Det er kjent om lag 17 000 arter av leddormer på verdensbasis. I Norge er det registrert 750 arter av flerbørstemark, 108 arter av fåbørstemark og 28 arter av igler.

• segmentering

• Hågvar, E. B. (2010). Det zoologiske mangfold. 3. utgave. 384 sider. Universitetsforlaget, Oslo
• Kristiansen, Aa. og Køie, M. (2012). Havets dyr og planter. 351 sider. Cappelen Damm Faktum, Oslo.
• Lokki, J. (red.) (2003). Dyr i verdens natur. Virvelløse dyr (til norsk ved Lauritz Sømme). 309 sider. Bertmark Norge.
• Moen, F.E. og Svensen, E. (2008.) Dyreliv i havet. Nordeuropeisk marin fauna. 5. utg. 768 sider. Kom forlag.
• Pechenik, J. A. (2015). Biology of the invertebrates. 7th. Edition. 606 sider. McGraw-Hill Education.
• Totland, G. K. og Steigen, A. L. (2016). Dyreriket – en zoologisk reise. 499 sider. Unversitetsforlaget, Oslo.
• Struck T.H. (2017) Phylogeny of Annelida. In: Gopalakrishnakone P., Malhotra A. (eds) Evolution of Venomous Animals and Their Toxins. Toxinology. Springer, Dordrecht